Возрастные особенности гликолитического фосфорилирования
Образование аденозинтрифосфата в реакциях гликолитического фосфорилирования происходит в цитозоле в процессе распада глюкозы (гликолиз) или гликогена (гликогенолиз) до пирувата или лактата и не требует обязательного участия кислорода.
Несмотря на сравнительно малую энергетическую эффективность этого этапа превращения углеводов (баланс составляет соответственно 2 и 3 молекулы аденозинтрифосфата (АТФ)), он играет исключительно важную роль в качестве основного источника энергии в условиях дефицита кислорода, как передает Интернет-издание для девушек и женщин от 14 до 35 лет Pannochka. net В литературе встречаются немногочисленные и противоречивые данные о скорости гликолитического фосфорилирования на поздних этапах онтогенеза (Ross, Ely, 1954; Barrows et al. , 1958; Angelova-Gateva, 1969).
Возрастные различия скорости гликолиза (гликогенолиза) в значительной степени определяются их ролью в энергетическом обеспечении органов и тканей, метаболическими и функциональными особенностями последних.
В скелетной мышце и мозге изменения скорости гликолитического фосфорилирования с возрастом не обнаруживаются (Литошенко, 1972; Потапенко, 1972). Однако в процессе мышечной работы в скелетной мышце старых крыс происходит сравнительно более выраженное по сравнению со взрослыми животными усиление гликолиза (Литошенко, 1972). Что же касается печени, то имеющиеся данные настолько противоречивы, что не позволяют сделать определенного заключения.
Вместе с тем в печени в старости значительно (почти в 2 раза) повышается активность лимитирующего фермента гликолиза — гексокиназы (Литошенко, 1977а). Это отражает повышение включения углеводов (глюкозы) в метаболизм печеночной ткани и свидетельствует об увеличении доли гликолитического фосфорилирования в энергообеспечении функции печени при старении.
Возрастание роли гликолиза в системе обеспечения энергией мышечной стенки сосудов на фоне низкой активности окислительных процессов показано Кирком (Кirk, 1959). Интересный факт установили Вертхеймер и Бен-Тор (Wertheimer, Ben-Tor, 1961). Они показали, что сыворотка старых крыс в отличие от сыворотки молодых ускоряла анаэробное образование лактата тканью аорты.
Наиболее выраженные изменения обнаруживаются с возрастом в сердечной мышце (Богацкая, 1964). Интенсивность гликолиза, выражаемая величиной прироста лактата, в миокарде при старении значительно возрастает: с 772 + 15 мкг/г (8.57 + 0.166 мкмоль/г) у 8—12-месячных крыс до 1037 + 17 мкг/г (11.51 + 0.189 мкмоль/г) у 28—32-месячных.
Еще больше повышается скорость гликогенолиза: соответственно с 828 + 15 мкг/г (9.19 + 0.211 мкмоль/г) до 1499 + 24 мкг/г (16.64 + 0.266 мкмоль/г). Усилению гликолиза и гликогенолиза в сердце старых животных хорошо соответствует увеличение в нем гексокиназной и фосфорилазной активности, а также активности фосфофруктокиназы (Фролькис, Богацкая, 1965), являющейся лимитирующим регуляторным звеном гликогенолиза.
Приведенные результаты, свидетельствующие о повышении в старости использования углеводов в процессах гликолиза (гликогенолиза), хорошо согласуются с данными о значительном снижении способности старых животных к утилизации для образования энергии жиров и белков (Пашкова, Попова, 1970; Finch, Hayfiick, 1977).
Вместе с тем в связи с малой энергетической эффективностью гликолитического фосфорилирования усиление последнего сопровождается значительным расходованием углеводов. В результате в тканях уменьшается содержание запасного углевода — гликогена и накапливаются недоокисленные продукты гликолитического этапа их превращений — пируват и лактат (Богацкая, 1964; Богацкая, Вержиковская, 1965; Головченко, Потапенко, 1978).
Увеличению концентрации последних способствует и угнетение при старении их окислительных превращений, что создает угрозу сдвига рН, окислительно-восстановительного потенциала тканей и тем самым глубоких нарушений метаболизма и функции. В то же время с возрастом усиливается использование лактата b продуктов превращения ряда аминокислот в процессе глюконеогенеза.
Подобная направленность метаболизма несомненно имеет приспособительное значение, так как препятствует накоплению лактата и способствует поддержанию концентрации углеводов в тканях при старении. Однако это не может компенсировать уменьшения в старости концентрации гликогена в тканях, связанного со снижением его синтеза и усиленным расходованием.
С возрастом в мышце, сердце, печени изменяется соотношение пируват/лактат, что в значительной степени связано с возрастными изменениями активности и изоферментного спектра ЛДГ (Богацкая, Литошенко, 1975).
Содержание и обмен аденозинфосфатов и креатинфосфата
Наиболее общий показатель энергетической обеспеченности тканей — содержание в них аденозинтрифосфата. Однако концентрация его в клетках невелика и может пополняться за счет другого макроэргического соединения — креатинфосфата (КФ), которому в последнее время придают значение не только в запасании, но и в транспорте энергии в клетке (Чазов и др. , 1976).
medbe.ru