У тонкій кишці виділяються дванадцятипала, худа і здухвинна кишки.
Дванадцятипала кишка не лише бере участь у секреції кишкового соку з високим вмістом іонів гідрокарбонату, а й є головною зоною регуляції травлення.
Саме дванадцятипала кишка задає певний ритм дистальним відділам травного тракту через нервові, гуморальні та внутрішньопорожнинні механізми..
Разом з антральним відділом шлунка дванадцятипала, худа та клубова кишки складають важливий єдиний ендокринний орган.. Дванадцятипала кишка є частиною скорочувального (моторного) комплексу, що в цілому складається з антрального відділу шлунка, пілоричного каналу, дванадцятипалої кишки та сфінктера Одді..
Вона приймає кислий вміст шлунка, виділяє свої секрети, змінює рН хімусу в лужний бік.. Вміст шлунка впливає на ендокринні клітини та нервові закінчення слизової оболонки дванадцятипалої кишки, що забезпечує координуючу роль антрального відділу шлунка та дванадцятипалої кишки, а також взаємозв'язки шлунка, підшлункової залози, печінки, тонкої кишки..
Поза травленням, натщесерце, вміст дванадцятипалої кишки має слаболужну реакцію (рН 7,2-8,0). При переході в неї порцій кислого вмісту зі шлунка реакція дуоденального вмісту також стає кислою, але потім швидко відбувається її зміна, оскільки соляна кислота шлункового соку тут нейтралізується жовчю, соком підшлункової залози, а також дуоденальних (бруннерових) залоз та кишкових крипт (.
При цьому дія шлункового пепсину припиняється.. Чим вище кислотність дуоденального вмісту, тим більше виділяється соку підшлункової залози та жовчі і тим більше уповільнюється евакуація вмісту шлунка у дванадцятипалу кишку. У гідролізі поживних речовин у дванадцятипалій кишці особливо велика роль ферментів соку підшлункової залози, жовчі.
Травлення в тонкій кишці - найважливіший етап травного процесу в цілому. Воно забезпечує деполімеризацію поживних речовин до стадії мономерів, які всмоктуються з кишечника в кров та лімфу..
Травлення в тонкій кишці відбувається спочатку в її порожнині (порожнинне травлення), а потім у зоні щіткової облямівки кишкового епітелію за допомогою ферментів, вбудованих у мембрану мікроворсинок кишкових клітин, а також фіксованих у глікокаліксі (мембранне травлення). Порожнинне та мембранне травлення здійснюється ферментами, що надходять із соком підшлункової залози, а також власне кишковими ферментами (мембранними, або трансмембранними). Важливу роль розщепленні ліпідів грає жовч.
Для людини найбільш характерна комбінація порожнинного та мембранного травлення. Початкові етапи гідролізу здійснюються за рахунок порожнинного травлення.. Більшість надмолекулярних комплексів і великих молекул (білки та продукти їх неповного гідролізу, вуглеводи, жири) розщеплюються в порожнині тонкої кишки в нейтральному та слаболужному середовищах, головним чином під дією ендогідролаз, секретованих клітинами підшлункової залози.
Частина цих ферментів може адсорбуватися на структурах слизу чи слизових накладеннях. Пептиди, що утворюються в проксимальному відділі кишки і складаються з 2-6 амінокислотних залишків, дають 60-70% а-аміноазот, а в дистальній частині кишки - до 50%.
Вуглеводи (полісахариди, крохмаль, глікоген) розщеплюються а-амілазою підшлункового соку до декстринів, три- та дисахаридів без значного накопичення глюкози.. Жири піддаються гідролізу в порожнині тонкої кишки панкреатичної ліпази, яка поетапно відщеплює жирні кислоти, що призводить до утворення ди- та моногліцеридів, вільних жирних кислот та гліцерину.. У гідролізі жирів істотну роль відіграє жовч.
Продукти часткового гідролізу, що утворюються в порожнині тонкої кишки, завдяки кишковій моториці надходять з порожнини тонкої кишки в зону щіткової облямівки, чому сприяє їх перенесення в потоках розчинника (води), що виникають завдяки всмоктування іонів натрію і води. Саме на структурах щіткової облямівки і відбувається мембранне травлення..
При цьому проміжні етапи гідролізу біополімерів реалізуються панкреатичними ферментами, адсорбованими на структурах апікальної поверхні ентероцитів (глікоколіксу), а заключні - власне кишковими мембранними ферментами (мальтазою, сахаразою, а-амілазою, ізомальтазою, трегалазою, амінопептами, амінопептами. ), вбудованими в мембрану ентероцитів, що покриває мікроворсинки щіткової облямівки.. Деякі ферменти (а-амілаза та амінопептидаза) гідролізують і високополімеризовані продукти.
Пептиди, що надходять в область щіткової облямівки кишкових клітин, розщеплюються до олігопептидів, дипептидів та амінокислот, здатних до всмоктування. Пептиди, що складаються більш ніж з трьох амінокислотних залишків, гідролізуються переважно ферментами щіткової облямівки, а три- та дипептиди - як ферментами щіткової облямівки, так і внутрішньоклітинно ферментами цитоплазми..
Гліцилгліцин та деякі дипептиди, що містять залишки проліну та оксипроліну та не мають істотного нутритивного значення, всмоктуються частково або повністю у нерозщепленому вигляді.
Дисахариди, що надходять з їжею (наприклад, сахароза), а також утворюються при розщепленні крохмалю та глікогену, гідролізуються власне кишковими глікозидазами до моносахаридів, які транспортуються через кишковий бар'єр у внутрішнє середовище організму.. Тригліцериди розщеплюються не тільки під дією панкреатичної ліпази, але й під впливом кишкової моногліцеридліпази..
Секреція.
У слизовій оболонці тонкої кишки є залізисті клітини, розташовані на ворсинках, які продукують травні секрети, що виділяються в кишку.. Це бруннерові залози дванадцятипалої кишки, ліберкюнові крипти худої кишки, келихоподібні клітини.. Ендокринними клітинами виробляються гормони, які надходять до міжклітинного простору, а звідки транспортуються в лімфу та кров..
Тут же локалізовані клітини, що виділяють білковий секрет, з ацидофільними гранулами в цитоплазмі (клітини Панета).. Об'єм кишкового соку (у нормі до 2,5 л) може зростати при місцевому впливі деяких харчових або токсичних субстанцій на слизову оболонку кишечника.. Прогресуюча дистрофія та атрофія слизової оболонки тонкої кишки супроводжуються зменшенням секреції кишкового соку.
Залізисті клітини утворюють і накопичують секрет і на певній стадії своєї діяльності відторгаються у просвіт кишки, де, розпадаючись, віддають цей секрет у навколишню рідину. Сік можна розділити на рідку та щільну частини, співвідношення між якими змінюється залежно від сили та характеру подразнення кишкових клітин..
У рідкій частині соку міститься близько 20 г/л сухої речовини, що складається частково із вмісту десквамованих клітин, що надходять з крові органічних (слиз, білки, сечовина та ін.). ) та неорганічних речовин - приблизно 10 г/л (таких як бікарбонати, хлориди, фосфати). Щільна частина кишкового соку має вигляд слизових грудок і складається з неруйнованих десквамованих епітеліальних клітин, їх фрагментів та слизу (секрету бокалоподібних клітин).
У здорових людей періодична секреція характеризується відносною якісною та кількісною стабільністю, що сприяє підтримці гомеостазу ентерального середовища, яким є в першу чергу хімус..
За деякими розрахунками у дорослої людини з травними соками надходить до 140 г білка на добу, ще 25 г білкових субстратів утворюється в результаті десквамації кишкового епітелію..
Не важко уявити значущість білкових втрат, які можуть відбуватися при тривалій та тяжкій діареї, при будь-яких формах порушення травлення, патологічних станах, пов'язаних з ентеральною недостатністю – посиленням тонкокишкової секреції та порушенням зворотного всмоктування (реабсорбції).
Слиз, що синтезується бокалоподібними клітинами тонкої кишки, є важливим компонентом секреторної активності. Кількість келихоподібних клітин у складі ворсинок більша, ніж у криптах (приблизно до 70%), і збільшується у дистальних відділах тонкої кишки.. Очевидно, це відбиває важливість нетравних функцій слизу.
Встановлено, що клітинний епітелій тонкої кишки покритий суцільним гетерогенним шаром завтовшки до 50-кратної висоти ентероциту.. У цьому надепітеліальному шарі слизових накладень міститься значна кількість адсорбованих панкреатичних та незначна кількість кишкових ферментів, що реалізують травну функцію слизу..
Слизовий секрет багатий кислими і нейтральними мукополісахаридами, але бідний на білки.. Це забезпечує цитопротективну спроможність слизового гелю, механічний, хімічний захист слизової оболонки, запобігання проникненню в глибинні структури тканини великомолекулярних сполук та антигенних агресорів..
Всмоктування.
Під всмоктуванням розуміється сукупність процесів, внаслідок яких компоненти їжі, що містяться в травних порожнинах, переносяться через клітинні шари та міжклітинні шляхи у внутрішні циркуляторні середовища організму – кров та лімфу..
Головним органом всмоктування служить тонка кишка, хоча деякі харчові компоненти можуть всмоктуватись у товстій кишці, шлунку і навіть ротовій порожнині.. Харчові речовини, що надходять із тонкої кишки, зі струмом крові та лімфи розносяться по всьому організму і далі беруть участь в інтермедіарному (проміжному) обміні.
На добу у шлунково-кишковому тракті всмоктується до 8-9 л рідини. З них приблизно 2,5 л надходить з їжею та питвом, решта – рідина секретів травного апарату..
Всмоктування більшості харчових речовин відбувається після їхньої ферментативної обробки та деполімеризації, які відбуваються як у порожнині тонкої кишки, так і на її поверхні за рахунок мембранного травлення.
Вже через 3-7 годин після їди всі її основні компоненти зникають з порожнини тонкої кишки.. Інтенсивність всмоктування харчових речовин у різних відділах тонкої кишки неоднакова і залежить від топографії відповідних ферментативних та транспортних активностей уздовж кишкової трубки (рис. 4).
Розрізняють два типи транспорту через кишковий бар'єр у внутрішнє середовище організму. Це трансмембранний (трансцелюлярний, через клітину) і парацелюлярний (шунтуючий, що йде через міжклітинні простори).
Основним типом транспорту є трансмембранний. Умовно можна виділити два види трансмембранного перенесення речовин через біологічні мембрани - це макромолекулярний та мікромолекулярний. Під макромолекулярним транспортом розуміється перенесення великих молекул та молекулярних агрегатів через клітинні шари..
Цей транспорт переривчастий і реалізується переважно за допомогою піно- та фагоцитозу, що об'єднуються назвою «ендоцитоз». За рахунок цього механізму в організм можуть надходити білки, у тому числі антитіла, алергени та деякі інші сполуки, значущі для організму..
Мікромолекулярний транспорт служить основним типом, в результаті якого з кишкового середовища у внутрішнє середовище організму переносяться продукти гідролізу харчових речовин, переважно мономери, різні іони, лікарські препарати та інші сполуки, що мають невелику молекулярну масу. Транспорт вуглеводів через плазматичну мембрану кишкових клітин відбувається у вигляді моносахаридів (глюкози, галактози, фруктози тощо). ), білків - переважно у вигляді амінокислот, жирів - у вигляді гліцерину та жирних кислот.
Під час трансмембранного руху речовина перетинає мембрану мікроворсинок щіткової облямівки кишкових клітин, надходить у цитоплазму, потім через базолатеральну мембрану – у лімфатичні та кровоносні судини кишкових ворсинок і далі в загальну систему циркуляції.. Цитоплазма кишкових клітин служить компартментом, що утворює градієнт між щітковою облямівкою та базолатеральною мембраною..
У мікромолекулярному транспорті у свою чергу прийнято виділяти пасивний та активний транспорт. Пасивний транспорт може відбуватися завдяки дифузії речовин через мембрану або водні пори по концентраційному градієнту, осмотичному або гідростатичному тиску..
Він прискорюється завдяки потокам води, що рухаються через пори, змінам градієнта рН, а також транспортерам у мембрані (у разі полегшеної дифузії їх робота здійснюється без витрати енергії). Обмінна дифузія забезпечує мікроциркуляцію іонів між периферією клітини та навколишнім мікросередовищем..
Полегшена дифузія реалізується за допомогою спеціальних транспортерів - спеціальних білкових молекул (специфічних транспортних білків), що сприяють без витрати енергії проникненню субстанцій через мембрану клітин за рахунок концентраційного градієнта.
Активно транспортована речовина переміщається через апікальну мембрану кишкової клітини проти свого електромеханічного градієнта за участю спеціальних транспортних систем, що функціонують за типом мобільних або конформаційних транспортерів (переносників) із витратою енергії. Цим активний транспорт різко відрізняється від полегшеної дифузії..
Транспорт більшості органічних мономерів через мембрану щіткової облямівки кишкових клітин залежить від іонів натрію.. Це справедливо для глюкози, галактози, лактату, більшості амінокислот, деяких кон'югованих жовчних кислот, а також для інших сполук. Рушійною силою такого транспорту є градієнт концентрації Na+. Однак у клітинах тонкої кишки існує не тільки №+-залежна транспортна система, а й №+-незалежна, яка властива деяким амінокислотам.
Вода всмоктується з кишечника в кров і надходить назад за законами осмосу, але більша частина - з ізотонічних розчинів кишкового хімусу, оскільки в кишечнику гіпер-і гіпотонічні розчини швидко розлучаються або концентруються.
Всмоктування іонів натрію в кишечнику відбувається через базолатеральну мембрану в міжклітинний простір і далі в кров, так і трансцелюлярним шляхом. За добу в травний тракт людини надходить із їжею 5-8 г натрію, 20-30 г цього іона секретується з травними соками (т. всього 25-35 г). Частина іонів натрію всмоктується разом з іонами хлору, а також під час протилежно спрямованого транспорту іонів калію за рахунок Na+, К+-АТФази.
Всмоктування двовалентних іонів (Са2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) відбувається по всій довжині шлунково-кишкового тракту, а Си2+ – головним чином у шлунку. Двохвалентні іони всмоктуються дуже повільно. Всмоктування Са2+ найактивніше відбувається у дванадцятипалій та худій кишках за участю механізмів простої та полегшеної дифузії, активується вітаміном D, соком підшлункової залози, жовчю та рядом інших сполук..
Вуглеводи всмоктуються у тонкій кишці у вигляді моносахаридів (глюкози, фруктози, галактози). Всмоктування глюкози відбувається активно із витратою енергії. Нині вже відома молекулярна структура №+-залежного транспортера глюкози. Це білковий олігомер з високою молекулярною масою та екстрацелюлярними петлями, що володіє центрами зв'язування глюкози та натрію..
Білки всмоктуються через апікальну мембрану кишкових клітин переважно у вигляді амінокислот і значно меншою мірою у вигляді дипептидів і трипептидів.. Як і у випадку з моносахаридами, енергія для транспортування амінокислот забезпечується натрієвим котранспортером.
У щітковій облямівці ентероцитів існує щонайменше шість Na+-залежних транспортних систем для різних амінокислот і три - незалежні від натрію. Пептидний (або амінокислотний) транспортер, як і транспортер глюкози, є олігомерним глікозильованим білком з екстрацелюлярною петлею.
Що стосується всмоктування пептидів або так званого пептидного транспорту, то в ранні терміни постнатального розвитку в тонкій кишці має місце всмоктування інтактних білків.. В даний час прийнято, що всмоктування інтактних білків — процес фізіологічний, необхідний для відбору антигенів субепітеліальними структурами.
Однак на тлі загального надходження білків їжі переважно у вигляді амінокислот цей процес має дуже мале нутритивне значення. Ряд дипептидів може надходити в цитоплазму трансмембранним шляхом, як і деякі трипептиди, і розщеплюватися внутрішньоклітинно.
Транспорт ліпідів здійснюється по-іншому. Довголанцюжкові жирні кислоти і гліцерин, що утворилися при гідролізі жирів їжі, практично пасивно переносяться через апікальну мембрану в ентероцит, де ресинтезуються в тригліцериди і полягають в ліпопротеїнову оболонку, білковий компонент якої синтезується в ентероциті..
Тим самим утворюється хіломікрон, який транспортується в центральну лімфатичну судину кишкової ворсинки і за системою грудної лімфатичної протоки потім надходить у кров.. Середньоланцюгові та коротколанцюгові жирні кислоти надходять у кровотік відразу, без ресинтезу тригліцеридів..
Швидкість всмоктування в тонкій кишці залежить від рівня її кровопостачання (впливає на процеси активного транспорту), рівня внутрішньокишкового тиску (впливає на процеси фільтрації з просвіту кишки) та топографії всмоктування.
medbe. ru.